Характеристика типа

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА

1.Наличие в течение всей жизни или на одной фазе развития хорды, играющей роль внутреннего осевого скелета. Она имеет энтодермальное происхождение, хорда окружена соединительнотканной оболочкой. У большинства позвоночных животных хорда в ходе онтогенеза замещается позвоночным столбом.

2.ЦНС имеет форму трубки, внутренняя полость - невроцель. Нервная рубка имеет эктодермальное происхождение и лежит над хордой. У позвоночных отчетливо дифференцируется на 2 отдела: головной и спинной мозг.

3.Передний отдел пищеварительной трубки-глотка - пронизан наружу жаберными отверстиями и выполняет 2 функции: участок пищеварительного тракта и орган дыхания. У водных позвоночных на перегородках между жаберными щелями развиваются спец. органы дыхания - жабры. У наземных жаберные щели у зародышей, но вскоре зарастают, легкие развиваются как парные выпячивания на брюшной стороне задней части глотки. Пищ. Тракт лежит над хордой.

4.Пульсирующий отдел кровеносной системы - сердце- расположено на брюшной стороне тела, под хордой и пищеварительной трубкой.

СХОДСТВО С ДРУГИМИ ТИПАМИ

1Образуется вторичный рот, в области первичного рта образуется заднепроходное отверстие. Этот признак объединяет хордовых с полухордовыми, иглокожими, щетинкочелюстными и погонофорами в группу вторичноротых.

2В процессе эмбрионального развития образуется вторичная полость - целом, но им так же обладают все вторичноротые, кольчатые черви, моллюски, членистоногие.

3Метамерное или посегментное расположение основных систем органов, особенно выражено у членистоногих и червяков. Метамерия отчетливо выражается и у хордовых, но у наземных позвоночных во взрослом состоянии она проявляется лишь в строении позвоночного столба и некоторых мышц, в отхождении спинномозговых нервов, отчасти - в мускулатуре брюшной стенки.

4Хордовые, как и большинство других животных двустороннесимметричны - через тело можно провести только 1 плоскость симметрии.

ПРОИСХОЖДЕНИЕ ХОРДОВЫХ

Ископаемые остатки предков хордовых не сохранились. Происхождение хордовых относится к тому периоду эволюции животного царства, от которого сохранилось очень мало палеонтологических остатков. Известно лишь, что в среднем кембрии (около 550 млн. лет назад) уже существовали бесчерепные, родственные современным ланцетникам. Более ранние этапы эволюции хордовых приходится реконструировать на основе изучения современных организмов, преимущественно сравнительно-анатомическими и эмбриологическими методами, привлекая данные и из других областей биологии.

ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ХОРДОВЫХ

Одна из первых концепций, связывающих план строения хордовых с планами строения других групп беспозвоночных, была разработана выдающимся французским сравнительным анатомом Жоффруа Сент-Илером еще в первой половине XIX века. Он считал, что членистые животные (кольчатые черви и членистоногие) могут рассматриваться как перевернутые позвоночные.

В начале нынешнего столетия были разработаны гипотезы происхождения хордовых от кишечнодышащих - обитающих в толще грунта морских червеобразных организмов. У этих животных (как и у хордовых) имеются жаберные щели, а в передней части тела - опорный вырост кишечника (стомохорд), который сравнивали с хордой. Однако кишечнодышащие резко отличались от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца, строением нервной системы и другими важными особенностями организации. Делались попытки выводить хордовых от иглокожих, немертин, моллюсков и других групп беспозвоночных, однако ни одна из них не имела успеха.

Своеобразной реакцией на неудачи зоологов решить проблему происхождения хордовых традиционными способами явилась разработка так называемых неотенических гипотез, выводящих хордовых от личинок асцидий.

Наиболее полной на данный момент является гипотеза Джеффриса, выводящая хордовых из кальцихордат – небольших прикрепленных животных, снабженных жаберными щелями и лофофорами. В ходе эволюции лофофоры утратились, кроме одного, и животные, сначала опустившись на бок, открепились от субстрата. Оставшийся лофофор, загнувшись внутрь тела, стал прообразом эндостиля, а ножка, на которой сидело животное, преобразовалось в хвост. При откреплении одна из жаберных щелей редуцировалась, но после полного преобразования тела симметрия восстановилась.

СИСТЕМА ХОРДОВЫХ

Подтип: Бесчерепные, головохордовые (Acrania). Небольшие, до 8 см длиной, полупрозрачные животные, по форме напоминающие рыбу. Отсутствует череп. Тело делится на несколько сегментов. Описано 13 видов, обитающих в морях. Хорда тянется от переднего конца тела до кончика хвоста.

Подтип: Оболочники, туникаты (Tunicata). У взрослых особей тело заключено в целлюлозную оболочку — тунику. Личинки свободноплавающие, взрослые особи ведут сидячий образ жизни. Хорда имеется только у личинок (у аппендикулярий сохраняется и во взрослом состоянии).

Класс: Асцидии (Ascidiacea). Обитатели морей, величиной до 30 см. Известно свыше 2000 видов. Нередко образуют колонии.

Класс: Аппендикулярии (Appendicularia). Обитатели морей, длиной до 1 см. Известно свыше 100 видов.

Класс: Сальпы

Подтип: Позвоночные (Vertebrata ). Наиболее высокоорганизованная группа хордовых. Хорошо развита нервная система, имеется головной мозг. Скелет внутренний — хорда заменяется на хрящевый или костный позвоночник. На переднем конце позвоночника имеется череп. Две пары конечностей. Известно около 40 тысяч видов.

Класс: Круглоротые (Cyclostomata). Водные обитатели. Миноги и миксины: рот лишён челюсти и имеет форму воронки. Кожа покрыта слизью. Единственные паразиты среди позвоночных животных.

Класс: Рыбы (Pisces).-Обитатели пресных и солёных вод, строение и поведение определяется водным образом жизни. Кожа покрыта чешуёй. Конечности парные: грудные и брюшные плавники (иногда отсутствуют). Развиты органы боковой линии. Дышат жабрами. Постоянной температуры у тела нет. Часто имеется плавательный пузырь. Длина достигает 12 метров. Известно более 20 тысяч видов.

Класс: Земноводные, амфибии (Amphibia). Кожа голая, влажная, без чешуи, имеет много желёз. Первые позвоночные, освоившие сушу. Оплодотворение, как правило, наружное, размножаются в воде (откладывают яйца). Сердце трёхкамерное (два предсердия и желудочек). Две пары пятипалых конечностей. Имеются личиночные стадии. Личинки дышат жабрами, взрослые особи — лёгкими и кожей. Отряды: безногие, хвостатые и бесхвостые. Известно около 1,5 тысяч видов.

Класс: Пресмыкающиеся, рептилии (Reptilia). Кожа сухая, покрыта роговыми чешуйками или костными щитками. Жабры отсутствуют, оплодотворение внутреннее, личиночных стадий нет, размножаются на суше. Дышат лёгкими. У большинства пресмыкающихся сердце трёхкамерное с перегородкой, у крокодилов — четырёхкамерное. Сохраняются две дуги аорты. Пойкилотермны. Современные отряды: крокодилы, клювоголовые, чешуйчатые (ящерицы и змеи), черепахи. Известно более 8 тысяч видов.

Класс: Птицы (Aves). Тело покрыто перьями. Передние конечности превращены в крылья. Оплодотворение внутреннее, личиночных стадий нет. Откладывают яйца. Проявляет заботу о потомстве. Сохраняется постоянная температура тела. Сердце четырёхкамерное. Одна дуга аорты - левая. Известно около 9 тысяч видов.

Класс: Млекопитающие, звери (Mammalia). Тело покрыто шерстью, имеются кожные железы. Характерный признак: млечные железы, предназначенные для вскармливания детёнышей молоком. Парные пятипалые конечности. Живородящие (за исключением утконоса и ехидны, откладывающих яйца), оплодотворение внутреннее. Личиночных стадий нет. Развита забота о потомстве. Сердце четырёхкамерное, дыхание лёгочное. Гомойотермные. Известно около 4 тысяч видов.
Билет 2 Характеристика подтипа оболочников. Черты строения, свойственные хордовым.

Возможное место оболочников в эволюции типа.

Оболочники - рано отделившаяся от основного столба и наиболее уклонившаяся ветвь хордовых животных, развивавшаяся в основном по пути морфологически регрессивной эволюции. Типичные признаки хордовых четко выражены только на личиночной стадии. Распространены только в морях. Часть видов ведет неподвижный образ жизни, другие медленно перемещаются в толще воды.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДТИПА

1. Тело покрыто оболочкой (туникой);

2. Типичные свойства хордовых – только у личинок

3. Сложный жизненный цикл, у некоторых метакинез

4. кровеносная система не замкнута, лакунарного типа.

5. Крайне низкий уровень организации и метаболизма

6. По способы питания это - фильтраторы;

7. Все оболочники - гермафродиты.

8. Выделительная система по типу почек накопления.

СИСТЕМАТИКА

1. Асцидии (Ascidia)- хордовые животные, один из трёх классов подтипа оболочников. Встречаются асцидии во всех морях. Около 1500 видов. Обычно ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь ко дну. Имеются одиночные (высотой до 50 см) и колониальные формы. Тело асцидий покрыто выделяемой эпителием защитной оболочкой- туникой. На переднем конце тела находится рот, сбоку от него - анальное отверстие. Глотка пронизана жаберными щелями, открывающиеся в две околожаберные полости. Личинки асцидий похожи на взрослых аппендикулярий (см. ниже) и имеют хорду. Свободноплавающие колониальные асцидии - пиросомы - обладают способностью излучать яркий свет.

2. Сальпы (Salpa)- морские свободноплавающие бочонковидные формы животных, с чередованием полового и бесполого поколений. Встречаются одиночные или колониальные формы. 2 отряда: бочоночники (длиной до 3 сантиметров) и собственно сальпы (длиной до 22 сантиметров). У бочоночников личинка имеет хорду в хвостовой части; у собственно сальп развитие проходит без личиночной стадии. Встречается размножение почкованием(образованием деток на столонах) и половое. Сальпы обитают главным образом в тропических и субтропических морях.

3. Аппендикулярии (Appendicularia)- морские хордовые животные, обитающие в толще воды. Тело аппендикулярий состоит из туловища и хвоста. Длина тела (без хвоста) до 1 сантиметра. Туловище заключено в студенистый "домик", имеющий на переднем и заднем концах отверстия; переднее затянуто тончайшей решёткой - фильтром. Движениями хвоста вода загоняется через переднее отверстие и выходит через заднее. Проходящие через фильтр мельчайшие организмы служат пищей, а ток воды через заднее отверстие обеспечивает поступательное движение животного. После засорения переднего отверстия асцидии покидают старый "домик" и быстро образуют новый.

Свое название оболочники получили из-за того, что тело их одето снаружи студенистой оболочкой, или туникой. Туника состоит из особого вещества - туницина, чрезвычайно близкого по составу к растительной клетчатке - целлюлозе, которая встречается только в царстве растений и неизвестна ни для одной другой группы животных. Асцидии ведут прикрепленный образ жизни, остальные - свободноплавающий пелагический. Они могут быть одиночными или образуют колонии, возникающие при чередовании поколений в результате почкования бесполых одиночных особей.

Все оболочники, за исключением нескольких необычных хищных видов, питаются взвешенными в воде органическими частицами (детритом) и фитопланктоном и являются активными фильтраторами. В громадном большинстве случаев во взрослом состоянии они имеют мешкообразное или бочонковидное тело с двумя сифонами - вводным и выводным. Сифоны или сближены на верхней части туловища, или расположены на его противоположных концах.

Очень интересно положение оболочников в системе животного царства. Только в начале XIX столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников - сальп - представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До этого их относили к разным видам животных. Одиночные и колониальные формы отличаются друг от друга не только по внешнему виду. Оказалось, что только колониальные формы обладают половыми органами, а одиночные - бесполы. А. О. Ковалевский установил, что развитие асцидий идет по тому же самому типу, что и развитие ланцетника.

Строение же их сложноорганизованной хвостатой личинки, плавающей в воде, в какой-то степени воспроизводит организацию предков.

Положение оболочников в системе животного царства долгое время оставалось нерешенным. Они рассматривались или как самостоятельный тип, близкий к хордовым животным, или как отдельный подтип типа хордовых. Проведенное в последнее время сравнительное изучение эмбриологии ланцетника и асцидий, пиросом, сальп и аппендикулярий показывает много общих черт. А, как известно, ранние стадии развития животных имеют чрезвычайно большое значение для филогенетических построений. Следует считать окончательно установленным, что оболочники являются особым подтипом –Urochordata типа хордовых (Chordata), куда они входят вместе с подтипами бесчерепных (Acrania) и позвоночных (Vertebrata).

В связи с сидячим образом жизни асцидий у оболочников возникли высокоразвитые и специализированные формы бесполого размножения, совершенно не свойственного другим хордовым животным, со сложными жизненными циклами, с возникновением колониальности, полиморфизма и пр. От асцидий оно было унаследовано пиросомами и сальпами.

Размножение оболочников представляет собой удивительный пример того, какие необычайно сложные и фантастические жизненные циклы животных могут быть в природе. Всем оболочникам, кроме аппендикулярий, свойствен как половой, так и бесполый способ размножения. В первом случае новый организм образуется из оплодотворенного яйца. Но у оболочников при этом развитие до взрослой особи происходит с глубокими преобразованиями в строении личинки в сторону ее значительного упрощения. При бесполом же размножении новые организмы как бы отпочковываются от материнской особи, получая от нее зачатки всех основных органов.

Все половые особи оболочников - гермафродиты, т. е. они обладают как мужскими, так и женскими половыми железами. Созревание мужских и женских половых продуктов всегда происходит в разное время, и поэтому самооплодотворение невозможно. У асцидий, сальп и пиросом протоки половых желез открываются в клоакальную полость, а у аппендикулярии сперматозоиды выходят в воду через протоки, открывающиеся на спинной стороне тела, тогда как яйца могут выйти наружу только после разрыва стенок тела, что ведет к гибели животного. Оплодотворение у большинства оболочников происходит в клоаке, но имеется и наружное, когда сперматозоид встречается с яйцеклеткой в воде и там ее оплодотворяет. У сальп и пиросом образуется только по одному яйцу, которое оплодотворяется и развивается в теле матери. Следует подчеркнуть, что приобретение пелагическими туникатами подвижности привело к утрате ими развитой свободноплавающей личинки. У сложных и у большинства одиночных асцидий оплодотворение яиц происходит в клоакальной полости матери, куда с током воды через сифоны проникают сперматозоиды других особей, а оплодотворенные яйца выводятся через анальный сифон. Иногда зародыши и развиваются в клоаке и лишь потом выходят наружу, т. е. имеет место своего рода живорождение.

Сидячим организмам для их успешного размножения необходимо, чтобы яйцеклетки и сперматозоиды у соседних особей созревали одновременно. Эта синхронизация достигается тем, что половые продукты, выведенные наружу первыми половозрелыми особями, с током воды попадают через вводной сифон к соседним животным и в короткий срок стимулируют начало их размножения на значительных территориях. Особую роль при этом играет околонервная железа, сообщающаяся с полостью глотки, воспринимающая соответствующий сигнал из воды. Через нервную систему она ускоряет созревание гонад.

Происхождение туникат в настоящее время представляется следующим образом. Какие-то примитивные бесчерепные перешли к сидячему образу жизни на твердом субстрате на дне моря и превратились в асцидий. Мощная туника хорошо защищала их от врагов, а хорошо развитый фильтрационный аппарат глотки обеспечивал достаточным количеством пищи этих животных, перешедших к пассивному способу питания и ставших фильтраторами - стенофагами. Часть важных органов у взрослых организмов при этом редуцировалась. Они остались только у активной свободноплавающей личинки, которая позволяла неподвижным асцидиям широко расселяться в океане. А удивительная способность к бесполому размножению - почкованию обеспечивала быстрое заселение новых участков. Затем оболочники вторично заселили водную среду и сумели освоить реактивный способ движения. Все это дало им большие преимущества, но, хотя оболочники и широко распространены в современных морях и океанах и являются характерным компонентом морской фауны, они не дали прогрессивно развивающейся ветви на эволюционном древе. Это как бы эволюционный тупик, боковая веточка, отходящая от самого основания филогенетического ствола хордовых.
Билет 3. Характеристика подтипа бесчерепных. Общий план строения, черты, сближающие их с высшими хордовыми, архаичные особенности организации.

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОДТИПА

1.пассивный образ жизни (ланцетники не преследуют добычу, а также особей другого пола),

2. нет высших органов чувств и головного мозга,

3. нет черепа

4. нет позвоночника,

5. нет жабр,

6. нет сердца,

7. нет почек, вместо них – посегментно расположенные протонефридии,

8. посегментно расположенные гонады,

9. однослойный эпидермис.

СТРОЕНИЕ

Дыхательная система – обладающие большой суммарной поверхностью жаберные перегородки, богато кровоснабжаемые и омываемые водой. Вторичная полость тела или целом окружает кишечник, располагаясь между двумя слоями брюшины – ее париетальным (выстилающим наружную стенку полости) и висцеральным листками (одевает кишку и другие внутренние органы). Атриальная, или околожаберная, полость – участок внешнего пространства, захваченный внутрь тела в результате срастания на средней линии брюха широких складок, отходящих от тела выше жаберных щелей. Соответственно своему происхождению атриальная полость выстлана наружными покровами. Именно в нее открываются жаберные щели, нежные жаберные перегородки защищены ее стенками от песка, в котором роется ланцетник. Околожаберная полость открывается наружу атриопором в нижней выемке силуэта тела ланцетника чуть позади уровня глотки. В области глотки атриальная полость сильно теснит целом, от которого остаются узкие полоски над атриальной полостью, по бокам от наджаберной бороздки. Сердца нет. Центральным органом кровеносной системы считается брюшная аорта, продольно проходящая вентральнее глотки (под эндостилем). От нее по жаберным перегородкам проходят приносящие жаберные артерии, снабженные небольшими пульсирующими расширениями. Из них кровь через мелкие лакуны попадает в выносящие жаберные артерии, которые собираются в пару продольных сосудов – корней спинной аорты. Последние позади глотки сливаются в непарную спинную аорту, переходящую далее в хвостовую артерию.

Венозную систему составляют парные передние и задние кардинальные вены, проходящие на уровне верхнего края глотки. На каждой стороне тела они объединяются и формируют пару кювьеровых протоков (или общих кардинальных вен), впадающих в начало брюшной аорты. Кровь от кишечника приходит особым путем – по воротной вене печени к стенкам печеночного выроста, где эта вена распадается на капилляры, а затем по печеночной вене к основанию брюшной аорты. Почек нет, над глоткой расположены канальцы - протонефридии, по паре на сегмент. Каждый открывается несколькими отверстиями в узкий канал целома, из которого при помощи специальных клеток - соленоцитов (или сциртоподоцитов) отсасывает жидкость, одно-

временно фильтруя ее, и изливает в атриальную полость. Общего выводного протока нет. Ланцетники раздельнополы. Многочисленные замкнутые мешковидные гонады лежат под кожей в боковых стенках тела, свешиваясь в атриальную полость и образуя вытянутый ряд. Яичники вмещают крупные яйцеклетки, содержимое семенников мелкозернисто.

ЭВОЛЮЦИЯ

Возникновение подтипа бесчерепные - очень важный этап эволюции. Здесь полностью сформировался «удачный» план строения, который позволили при дальнейшей дифференцировке систем органов резко поднять уровень организации. Именно этим путем шло эволюционное развитие наиболее прогрессивной ветви хордовых - подтипа Позвоночные. С эволюционной точки зрения наиболее важным было становление миохордального комплекса: четко дифференцированного внутреннего опорного скелета в виде хорды и связанной с ней возросшей по массе сегментированной мышечной системы. Эволюционно важным было и возникновение частично замкнутой кровеносной системы с такой схемой расположения основных кровеносных сосудов, которая оказалась пригодной и для позвоночных, ведущих водный образ жизни, не смотря на резкое возрастания у них обмена веществ. Эти особенности позволили одной из ветвей древних бесчерепных перейти к более активному образу жизни и дать начало позвоночным. Современные бесчерепные - потомки древних бесчерепных. Несмотря на примитивность строения, они сохранились до наших дней благодаря специализации , позволившей им прочно удерживать свою нишу фильтраторов.

Позвоночные, или черепные, — высшая группа хордовых, ведущая свое происхождение от бесчерепных. Позвоночные характеризуются активным питанием, что сопровождается усилением подвижности организма. Хорда замещается позвоночником, развивается череп, вооруженный челюстями. Появляются парные конечности и их пояса. Интенсивность всех функций организма повышается.

ХАРАКТЕРИСТИКА ТИПА

Тело позвоночных разделяется на голову, туловище (с конечностями, служащими для передвижения) и хвост. Кожа состоит из многослойного эпидермиса (эктодермального происхождения) и подстилающего его соединительнотканного слоя (мезодермального происхождения) и служит надежной защитой от механических и других вредных внешних воздействий, более частых при активном образе жизни. Кожа имеет разные придатки (костную или роговую чешую, перья, волосы и др.) и железы различного назначения, характерные для каждого класса подтипа. Размеры тела позвоночных, как правило, крупнее, чем беспозвоночных животных.

Развитие с превращением (т. е. с личинками) характерно для большинства бесчелюстных, рыб и земноводных. Прямое развитие наблюдается лишь у немногих первичноводных и земноводных и присуще всем настоящим амниотам.

Подтип делится на два раздела: бесчелюстные и челюстные с двумя надклассами — рыб и четвероногих. Последние включают классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих.
Билет 5. Бесчелюстные и челюстноротые позвоночные: принципиальные отличия в их

организации.

Подтип позвоночных разделяют на два раздела: бесчелюстные, куда входят

два вымерших класса, и круглоротые (современный класс), и челюстноротые,

которые объединяют два надкласса: рыбы (из них два ископаемых и два

современных класса) и четвероногие с четырьмя классами - земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.

Бесчелюстные являются предками всех остальных позвоночных. Ископаемые представители этого надкласса появились в ордовике, были широко распространены в силуре и девоне.

Бесчелюстные делятся на два класса: круглоротые и щитковые (Ostracodermi). Последние внешне были похожи на рыб и обитали в донном иле. Переднюю часть их тела защищал панцирь из костных щитков. Щитковые процветали в реках и на морских мелководьях девона, а в конце этого периода вымерли, уступив место своим потомкам – более совершенным панцирным рыбам.

Бесчелюстные - примитивные рыбообразные животные, обитатели морских и пресных вод. У них нет костной ткани в скелете, и в течение всей жизни сохраняется хорда. Парные плавники и настоящие челюсти отсутствуют. Рот круглый. Жабры мешковидные, и, в отличие от рыбьих, энтодермального происхождения. Жаберный скелет своеобразный, расположен он под кожей, снаружи от жаберных артерий и нервов. Во внутреннем ухе только два полукружных канала, а не три, как у челюстноротых.

Особенности бесчелюстных: непарная обонятельная капсула, смещение обонятельных отверстий на спинную сторону головы, энтодермальные жаберные мешки, отсутствие конечностей и др.

Челюстноротые животные в отличие от бесчелюстных имеют челюсти, образованные из передних жаберных дуг, являющиеся органами захвата и измельчения пищи, а также органами защиты и нападения. Нижняя челюсть подвижна. Зубы на челюстях возникают из кожных зубов полости рта. Жабры эктодермального происхождения. У наземных животных органами дыхания служат легкие. Конечности парные и непарные. Парные конечности: грудные и брюшные плавники рыб, передние и задние конечности земноводных, крылья и нижние конечности птиц. Сохраняется хорда или замещающие ее тела позвонков. Внутренний скелет хрящевой или костный. Бесчелюстных также нередко называют мешкожаберными, так как их жабры имеют форму мешков. Жаберный скелет расположен снаружи мешков и имеет вид цельной решётки, в отличие расчленённого скелета у рыб.

У челюстноротых жаберные дуги расчленились на подвижные относительно друг друга отделы, так что каждая дуга могла складываться, как гармошка, и затем вновь расправляться с помощью сокращения специальных мышц. В результате возник эффективный всасывательно-нагнетательный жаберный насос, позволивший значительно усилить поток воды, омывающий жабры. Одновременно возникли предпосылки

для использования передних жаберных дуг при схватывании и удержании добычи, т. е. в роли челюстей. Вероятно, челюсти развились на уровне третьей - пятой жаберных дуг. Самые передние висцеральные дуги, работавшие у древнейших остракодерм, как примитивный нагнетательный жаберный насос, вошли у челюстноротых в состав мозговой коробки (образовав ее трабекулярную, или прехордальную, часть). У бесчелюстных также возник насос для вентиляции жабр, но устроен он совершенно иначе (и работает менее эффективно), чем у челюстноротых: хрящевые жаберные дуги объединились продольными тяжами в единую решетку сжимаемую мышцами как целое и затем расправляющуюся за счет эластичности хряща. В такой конструкции нет преадаптаций для развития челюстей. Весьма вероятно, что их отсутствие сыграло немаловажную роль в вымирании остракодерм, оказавшихся неспособными выдержать "пресс" со стороны активных хищников - челюстноротых.

ХАРАКТЕРИСТИКА НАДКЛАССА

Форма тела обтекаемая за счет плавного перехода ее отделов — головы, туловища и хвоста — друг в друга и сплющенная с боков. Кожа богата железами, обильно выделяющими слизь, и покрыта чешуей. Органы движения и стабилизации положения тела спиной вверх — это непарные и парные плавники. Плавучесть костных рыб поддерживается гидростатическим органом — плавательным пузырем. Скелет хрящевой или костный. Череп неподвижно соединен с позвоночником. В позвоночнике два отдела: туловищный и хвостовой. Пояса конечностей не связаны с осевым скелетом. Мышцы слабо дифференцированы, сегментированы. Движения тела однообразны, змеевидны и преимущественно в горизонтальной плоскости. Захват пищи активный с помощью челюстей. Передний и средний отделы кишечника сильно дифференцированы. Развиты пищеварительные железы: печень и поджелудочная железа. Органы дыхания—жабры. Кровеносная система замкнутая, имеет один круг кровообращения и двухкамерное сердце. Органы и ткани рыб снабжаются артериальной кровью. Органы выделения — парные туловищные почки. Конечный продукт азотистого обмена, выводимый из организма, — аммиак или мочевина. Центральная нервная система представлена головным и спинным мозгом. Головной мозг дифференцирован на пять отделов. Строение органов чувств — зрения, обоняния, слуха — адаптировано к функционированию в водной среде. Развит особый орган боковой линии, позволяющий рыбам ориентироваться в потоках воды. Рыбы раздельнополы, многим свойственен половой диморфизм. Размножение только половое. У большинства оплодотворение наружное, в воде. Развитие с неполным метаморфозом (со стадией личинки). Жабры эктодермального происхождения. Расчлененные жаберные дуги, расположенные внутри от жаберных лепестков.