Отдел Синезеленые водоросли, или Цианобактерии (Cyanophyta, Cyanobacteria), класс Синезеленые

Синезеленые водоросли — это прокариотические фототрофы. Абсолютно первичные продуценты органических веществ на планете. Отличия цианей от остальных организмов:

1) являются облигатными оксигенными фототрофами и практически не способны усваивать органические вещества экзогенно.

2)наличие двух фотосистем,не связанных с плазмолеммой и расположенных на тилакоидах.

4)не имеют жгутиковых стадий

5)отсутствие дыхания на свету. Процессы дыхания и фотосинтеза происходят в хлоропластах в разное время.

Одноклеточные,колониальные и многоклеточные формы.(коккоидный и нитчатый тип дифференциации таллома)

Морфологической единицей у нитчатых цианей является трихом,который может быть гомоцитным и гетероцитным(разные клетки: акинеты, гетероцисты и вегетативные клетки).
Пигменты: хлорофилл а,реже b, каротиноиды(бета-каротин,зеаксантин,эхиненон,кантаксантин,миксоксантофилл),фикобилины(фикоцианобилин,фикоэритробилин,фикоуробилин).

Клеточная стенка цианобактерий схожа с таковой грамоотрицательной,то есть представляет собой слоистую струкутуру из матрикса периплазматического пространства, муреина и дополнительной внешней мембраны. Также клетка может быть покрыта капсулой(слоистое или неслоистое слизистое образование) или слизистой обверткой. Все клеточные оболчки являются производными протопласта.

Одноклеточные и колониальные формы. Размножение за счет бинарного деления клеток пополам, почкования экзоспорами. Строение и форма колоний зависят от способа деления клеток и слизеобразования. Микроцистис(слизистые колонии, образованные шаровидными клетками),Глеокапса(колонии, представляющие собой сложную систему вставленных друг в друга слизистых оболочек), Мерисмопедия(плоские колонии в виде табличек).

Нитчатые гомоцитные формы.

Ностоковые

1. 
   планктонные
   
2. 
   нейстоные
   
3. 
   бентосные
   
4. 
   аэрофильные(аэрофитон)
   
5. 
   почвенные(фитоэдафон)
   
6. 
   водоросли подвижных и пустынных песков(псаммофитон)
   
7. 
   водоросли горячих источников(термофитон)
   
8. 
   водоросли снега и льда(криофитон)
   
9. 
   водоросли соленых материковых водоемов(галофитон)
   
10. 
    водоросли известкового субстрата(кальцефилы)
    

Планктон (в переводе с греческого — блуждающий) — живое население толщи воды(зоо- и фитопланктон). Фитопланктон — свободноживущие микроскопические водоросли. Состав планктона меняется в течение года в связи с изменениями условий.

1)малые размеры

2)жгутики у монадных форм.

3)уменьшении удельной плотности(накопление жира,газовые вакуоли,слизь)

4)увеличение трения о воду(шиповидные отростки,пластинчатые выросты,образование колониями форм пластин,плота,звездочек)

Пикопланктон – это автотрофные организмы, диаметром до 2 микрометров (мкм, 1мкм=0.001мм), живущие в толще вод. По современным данным, наибольшую продукцию в океанических водах обеспечивает пикопланктон.

1)монадная (одноклеточные организмы со жгутиками и стигмой,у пресноводных -сократительная вакуоль)

2)ризоподиальная(амебоидная)(лишенные твердой оболочки одноклеточные формы,развивающие цитоплазматические отростки — ризоподии.)

3)пальмеллоидная(или капсальная)(неподвижный организм с характеристиками монадной формы,клетки погружены в общую слизь)

4)коккоидная(неподвижные,одетые оболочками клетки,одиночные или соединенные в колонии или ценобии)

5)нитчатая(клетки соединены в нити)

6)гетеротрихальная(две системы нитей:стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикальные нити)

7)тканевая(в результате деления клеток нити не только в поперечном, но и в продольном направлении образуется таллом в виде паренхиматозной пластинки)

8)ложнотканевая(срастание нитей)

9)сифональная(таллом представляет собой огромную многоядерную клетку)

10)сифонокладальная(многоядреные клетки образуют нити)
11)сарциноидная(колонии,возникшие в результате деления одной клетки и роста колонии в материнской оболочке)

Эволюция талломов:переход из одной формы в другую; монадная организация - исходная для всех остальных типов.

Хлоропласт — клеточная структура, в которой осуществляется фотосинтез. Он может занимать в клетке постенное и центральное положение в клетке,форма варьируется.

• 
  хлорофиллы a,b c1 и с2(молекула состоит из 4х связанных между собой пиррольных колец с хелатированным атомом магния в центре)
  
• 
  каротиноиды (изопреноидные полиеновые пигменты) - каротины и их гидроксилированные производные — ксантофиллы — играют защитную роль, так как поглощают опасное синее и ближнее ультрафиолетовое излучение
  
• 
  билипротеины(фикоэритрины и фикоцианины) содержат билиновые пигменты фикоэритробилин и фикоцианобилин — линейные тетрапирролы,прочно связанные ковалентно с белком.
  

При вегетативном размножении части таллома отделяются без каких-либо заметных изменений в протопластах.(деление одноклеточных форм,фрагментация таллома,акинеты)

Бесполое размножение осуществляется посредством спор(зооспоры — монадные формы, апланоспоры — неподвижные споры, иногда образуются дочерние колонии)

Половое размножение заключается в слиянии двух гаплоидных клеток, в результате чего образуется диплоидная зигота:

• 
  изогамия — слияние подвижных гамет
  
• 
  хологамия — слияние вегетативных особей
  
• 
  гетерогамия — слияние подвижных гамет,различающихся размерами
  
• 
  оогамия — слияние крупной неподвижной яйцеклетки с мелким сперматозоидом
  
• 
  конъюгация — слияние содержимого двух недифференцированных вегетативных клеток.
  Водоросли могут быть гетеро- и гомоталличными.
  

• 
  редукционное деление копуляционного ядра(зиготическая редукция), при этом развивающиеся растения гаплоидны
  
• 
  гаметическая редукция, развивающиеся растения диплоидны,гаметы гаплоидны
  
• 
  спорическая редукция, споры развиваются на диплоидных спорофитах,прорастают в гаплоидный гаметофит,получается диплоидная зигота. Происходит чередование поколений,которой может быть как изоморфным, так и гетероморфным.
  
• 
  соматическая редукция,мейоз происходит в вегетативной клетке и не ведет к образованию спор или гамет.
  

Гетеротрихальный тип дифференциации таллома,рост диффузный,отсутствует хорошо выраженная меристема, жизненный цикл с изморфной сменой генераций, половой процесс изо- или гетерогамия.

Эктокарпус — морская водоросль,имеет вид желтовато-бурых кустиков длиной несколько сантиметров, состоит из стелющихся по субстрату нитей, от которых отходят вертикальные нити из одного ряда клеток,обычно ветвящиеся,оканчивающиеся многоклеточными бесцветными волосками.
Бесполое размножение — зооспорами: они развиваются на диплоидных спорофитах в одногнездных спорангиях,их содержимое распадается на ряд голых зооспор(обычно в желатиновом матриксе выходят 32 зооспоры,теряющие подвижность через 30 минут).Образованию зооспор предшествует редукционное деление, и ,следовательно,гаметофит гаплоидный. Гаметы формируются в многогнездных спорангиях(измененных боковых ветвях),имеют вид кукурузных початков и могут состоять из 660 кубических клеток,в каждой формируется по одной гамете. Различают мужские и женские гаметы,несмотря на изогамность процесса. Феромон,слияние происходит задними концами клеток,зигота без периода покоя прорастает в диплоидный спорофит.

У эктокарпуса имеются и дополнительные пути развития,причем гаметофиты могут быть гаплоидны и диплоидны,а спорофиты — гаплоидны,диплоидны и тетраплоидны. Из зооспор могут развиваться и гаплоидные спорофиты.(это гетеробластия).

Из них добывают альгин — клеящее вещество, употребляют в пищу.

Жизненный цикл с гетероморфной сменой генераций, макроскопический спорофит (до 60 м )и микроскопический гаметофит,представленный нитями с апикальным ростом. Отсутствуют глазок и базальное вздутие у жгутиковых стадий. Таллом паренхиматзного типа. Половой процесс оогамный. В оогонии и антеридии образуется по одной гамете,яйцеклетка выходит из оогония,но остается прикрепленной к нему,феромон,после оплодотворения зигота сразу прорастает в диплоидный спорофит. Спорофит состоит из листовой пластинки,ствола и ризоидов. В месте перехода листовой пластинки в стволик располагается интеркалярная меристема. В истинной ткани различают мелкоклеточную наружную кору,крупные клетки внутренней коры, сердцевина из сплетенных нитей, также в коре многих ламинариевых есть ситовидные трубки. У многолетних листовая пластинка каждый год отмирает,а стволик и ризоиды зимуют.
На поверхности спорофитов образуются одногнездные спорангии,собранные в группы — сорусы,в которых,к тому же,имеются стерильные клетки — парафизы. Редукционное деление->выход спор->прорастание в гаметофит.
Ламинария распространена в северных морях,достигает 20 метров,возраст таллома 11-18 лет.

Пор. Фукусовые (Fucales). Общая характеристика. Строение таллома, размножение, распространение и экология. Жизненный цикл на примере Fucus

Диплобионтный с гаметической редукцией жизненный цикл,тканевый таллом,апикальный рост. Половой процесс оогамный. Половые органы располагаются в концептакулах, расположенных на рецептакулах, слой клеток, выстилающих концептакулы и несущих гаметангии, развивается из одной инициальной клетки.

Коккоидные,нитчатые и пластинчатые формы, обитают в морях и пресных водоемах. В половом цикле присутствует Кодиолум-стадия (в нее прорастает зигота,затем она распадается на зооспоры). В жизненном цикле чередуются гапло- и диплофаза.

Улотрикс. Нить состоит из одного ряда клеток,одетых в толстую оболочку,внутри постенная цитоплазма,пластинчатый хлоропласт,внутри которого несколько пиреноидов;ядро одно,клетка занята вакуолью. Все клетки,кроме базальной(которая способна вытягиваться в ризоид),могут образовывать репродуктивные клетки и делиться.
При бесполом размножении во всех зеленых клетках могут развивать от 2 до 16(32) четырехжгутиковых зооспор. Зооспоры есть макро(4х жгутиковые) и микро(2-4жгутиковые).

При половом размножении в клетках возникают двужгутиковые гаметы. Половой процесс изогамный. В результате копуляции образуется подвижная четырехжгутиковая зигота(планозигота).При определеных условиях она прорастает в одноклеточный спорофит — Кодиум.На вершине выроста, в который перешло содержимое зиготы,формируются спорофиты, на которых развиваются 4хжгутиковые споры,которые оседают на субстрат и прорастают. В менее благоприятных условиях улотрикс размножается вегетативно посредством фрагментации нити.

Сифональный таллом без радиальной симметрии. В цитоплазме,находящейся в клетке в виде тонкого слоя между клеточной стенкой и непрерывной вакуолью,располагаются многочисленные дисковидные хлоропласты, содержащие наряду с обычными пигментами сифонеин и сифоноксантин. Бесполое размножение мало распространено. Половой процесс — гетерогамия(реже изогамия).У некоторых наблюдается гетероморфная смена поколений. Обитают в теплых морях.

Бриопсис распространен в Черном море,растет на небольшой глубине,прикрепившись к камням «ризоидами».Вегетативное размножение осуществляется за счет отделения «перышек», которые закупориваются в месте отделения и даже могут образовывать базальные ризоиды до отделения от материнской клетки. Половой процесс гетерогамный:мужские гаметы без глазка,мельче женских,женские имеют заметный глазок,но двигаются только вокруг своей оси. Некоторые виды двудомные. У «перышек» образуются перегородки,они превращаются в гаметангии,гаметы копулируют,зигота немедленно прорастает в протонему — нитчатое малоразветвленное сифоновое растение.дальше 2 варианта:1)из нее вырастет новый бриопсис,2)содержимое протонемы распадется на многочисленные стефаноконтные зооспоры,которые после выхода образуют таллом бриопсиса. Гетероморфный двухфазный жизненный цикл со спорической редукцией.
Дербезия,Галицистис

Пор. Дазикладовые (Dasycladales). Общая характеристика порядка. Особенности строения. Размножение, распространение и экология. Представитель порядка.

Сифональный таллом с радиальной симметрией,имеется тенденция к инкрустации талломов карбонатом кальция. Дазикладус и ацетабулярия. Только морские формы.

У Кладофоровых водорослей имеется чередование сходных или несходных по строению гаметофита и спорофита. Гаметофит одноклеточный или нитевидный, спорофит нитевидный. Нитевидное слоевище состоит из 1 ряда клеток, сообщающихся друг с другом посредством крупной поры. Нити неразветвленные или разветвленные, обычно прикрепляются к грунту ризоидами, ризоидообразными ветвями или крупной базальной клеткой. Клетки гаметофита и спорофита с тонкими или толстыми оболочками, с крупной центральной вакуолей, с 1 или многими ядрами и крупным сетевидным хроматофором, снабженным обычно большим числом пиреноидов. Бесполое размножение зооспорами или акинетами, возникающими в неизмененной или слегка измененной клетке слоевища. Зооспоры обычно с 4 жгутиками, редко с 2, выходят наружу через особую пору. Половое размножение двужгутиковыми изогаметами или гетерогаметами, развивающимися как зооспоры. Зигота развивается в спорофит такого же строения, как и гаметофит, или же, увеличиваясь в размерах и изменяя в ряде случаев очертание, образует одноклеточный спорофит. Спорофит существует самостоятельно или же погружен в ткани других водорослей и водных растений; известен в качестве самостоятельно существующих родов Chlorochytrium и Codiolum.

Одноклеточные,колониальные и ценобиальные монадные формы.При неблагоприятных условиях могут переходить в пальмеллевидное состояние. Зоиды имеют жесткую клеточную стенку. Ценобии могут быть плоскими и объемными, при их развитии сначала формируется пластинка из 4 клеток, затем 8, далее пластинка искривляется до тех пор,пока не образуется полая сфера с маленьким незамыкающимся отверстием, впоследствии сфера выворачивается наизнанку.

Одноклеточные и колониальные(в том числе и ценобиальные) коккоидные формы. Бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами,не имеющими жесткой клеточной стенки, и автоспорами. Половой процесс — оогамия, изогамия,гетерогамия.

Гидродикцион(водяная сеточка) — макроскопическая, достигающая 30 см и более ценобиальная водоросль. Клетки цилиндрические, с крупной вакуолью,постенная цитоплазма содержит множество ядер и сетчатый хлоропласт с многочисленными пиреноидами. Бесполое размножение: путем распада протопласта в клетке возникают тысячи одноядерных двужгутиковых зооспор. Они движутся,затем втягивают жгутики,выделяют собственную оболочку и соединяются,образуя дочернюю сеточку, которая затем освобождается после разрыва материнской клетки. Половой процесс изогамный, изогаметы образуются аналогично зооспорам,но в большем количестве, высвобождаются через отверстие в материнской клетке, копулируют, образуется зигота, в оболочке которой накапливается жир,окрашенный каротиноидами, она переходит в состояние покоя,затем прорастает ,образуя 4 крупные двужгутиковые зооспоры,при это происходит редукционное деление. Каждая зооспора развивается в полиэдр, который разрастается, становится многоядерным и распадается на двужгутиковые зооспоры,которые слагаются в молодую зародышевую плоскую сеточку.

Сценедесмус. Для него характерен ценобий, сложенный из определенного числа эллипсоидных клеток, соединенных боковыми сторонами в простые или двойные ряды, причем краевые клетки зачастую несут шипы. При размножении образуется 4 автоспоры, которые внутри оболочки материнской клетки слагаются в молодую колонию. Имеются сведения о существовании изогамного полового процесса, когда вегетативные клетки превращаются в гаметангии, в которых развивается по 8 гамет.

Особого внимания заслуживает строение клеточной стенки Сценедесумс: она состоит из трех слоев — внутреннего толстого целлюлозного, очень тонкого среднего,содержащего спорополленин, и наружного пектинового,которые одевает весь ценобий. Различная орнаментация клеточных стенок как раз обусловлена сложным строением наружного пектинового слоя, образованного гомогенным матриксом,на поверхности которого находится сеть,сложенная из шестиугольных ячеек, покоящихся на цилиндрических подпорках, основание которых располагается в спорополлениновом слое. Пектиновый слой и сеть иногда прерываются округлыми отверстиями, со дна которых тоже,возможно,берут начало пучки щетинок,способствующих плавучести ценобиев.
Пор. Эдогониевые (Oedogoniales) и Пор. Хетофоровые (Chaetophorales). Общая характеристика. Особенности строения. Половой диморфизм у некоторых представителей. Размножение, распространение и экология. Представители порядков.

Эдогониевые имеют нитчатый тип таллома , прикрепляющегося к субстрату ризоидами. Клетки вытянутые,с одним крупным ядром,хлоропласт сетчатый. Все представители порядка обитают в пресных водах,предпочитают хорошо прогреваемые водоемы со слабым течением.

Отличительные особенности - «колпачки»(результат своеобразного деления клетки, во время которого вблизи одного из концов клетки откладывается материал клеточной стенки, образуя кольцевой валик, который,после завершения ядерного деления, когда между дочерними клетками возникает септа, перемещающаяся в сторону валика, растягивается и становится клеточной стенкой соответствующей дочерней клетки, а края старой клеточной стенки,остаются заметными в виде воротничка) и стефаноконтные(клетки имеют много жгутиков,располагающихся венцом вокруг бесцветной передней части) зоиды. Бесполое размножение осуществляется посредством зооспор, образующихся по одной из всего содержимого клетки. Половой процесс оогамный, некоторые клетки превращаются в оогонии с 1 яйцеклеткой, другие — в антеридии,где развивается 2 сперматозоида.
У эдогониума отсутствует ветвление нитей. Бесполое размножение осуществляется с помощью крупных зооспор, для их формирования имеет значение содержание в воде свободной углекислоты, стенка клетки разрывается,зооспора выплывает, прикрепляется к субстрату,теряет жгутики, выделяет стенку и вытягивается в нить. Половое размножение оогамное, в оогонии имеется пора(щель), через которую внутрь проникает сперматозоид, оболочка ооспоры орнаментированная, антеридии — короткие дисковидные клетки с желтеющими редуцированными хроматофорами, в каждом антеридии развивается по 2 сперматозоида. Виды рода Эдогониум можно разделить на 3 группы:

• 
  однодомные,антеридии и оогонии образуются на одних и тех же нитях
  
• 
  двудомные макрандрические, антеридии и оогонии образуются на разных нитях одинакового облика
  
• 
  двудомные наннандрические, женские нити обычного облика, а мужские растения карликовые,состоящие из одной вегетативной клетки и нескольких расположенных цепочкой антеридиев. Наннадрии прикрепляются как эпифиты на женские нити поблизости от оогониев, они берут начало от специальных андроспор, которые формируются в андроспорангиях, которые отличаются от антеридиев тем,что их хлоропласты зеленые и не редуцируются.
  

В пределах порядка хетофоровые эволюция шла в 2 направлениях: в одних случаях эволюционировала восходящая часть таллома,в других наблюдалась редукция восходящей части,а стелющаяся получала наибольшее развитие. Степень ветвления,образование волосков и другие особенности очень зависят от внешних условий.

Стигеоклонум имеет типичное строение.Хетофора похожа на стигеоклонум, но в отличие от него ее таллом погружен в плотную слизь. Фричелла тоже обладает выраженным гетеротрихальным строением, живет в почве,таллом подземный,вертикальные нити прорастают через тонкий слой почвы и развивают на поверхности ветвистые побеги, для нее установлена изоморфная смена генераций.
Драпарнальдиелла пошла по первому пути эволюции, вертикальные нити дифференцированы на длинные и короткие, эндемична для озера Байкал. Есть вегетативное и половое размножение,талломы гетероталличны,изоморфная смена генераций.
Хетонома пошла по второму эволюционному пути,редкий эпифит тетраспоры и батрахоспермума, бесполое и половое размножение, примитивная оогамия,двудомное растение.
Гаптофиты
В основном — монадные, но есть амебоидные,пальмеллоидные,коккоидные и нитчатые стадии. Жизненный цикл гапло-диплобионтный с гетероморфной сменой генераций,гаплоидная стадия — нитчатая,диплоидная — жгутиковая. Обитают в морях. Поверхность клетки покрыта нежными целлюлозными органическими чешуйками, гранулами или кокколитами. Хлорофилл а и с+фукоксантин,бета-каротин и тд, трехтилакоидные ламеллы, запасной продукт — хризоламинарин,липиды.