1. Понятие о продукции биоценоза. Трофические цепи и сети биоценоза. Трофические уровни. Экологические пирамиды

Лучистая энергия солнца, усваиваемая зелеными автотрофными растения­ми, превращается в энергию химических связей синтезируемого вещества. Ско­рость фиксации солнечной энергии определяет продуктивность сообществ. Продуктивность автотрофных организмов представляет собой первичную про­дуктивность. Продуктивность представителей других трофических уровней со­ставляет вторичную продуктивность.

Основной показатель продуктивности – биомасса организмов (раститель­ных и животных), составляющих экосистему. Биомасса – это выраженное в едини­цах массы или энергии количество живого вещества организмов, приходящееся на единицу площади или объема (например, г/м², г/м³, кг/га, т/км² и др.). Используют массу либо сырого, либо, чаще всего, сухого вещества. Различают растительную биомассу (фитомассу), животную (зоомассу), бактериомассу, либо биомассу каких-либо конкретных групп или организмов отдельных видов.

Величина биомассы меняется в зависимости от сезона года, миграций жи­вотных, от степени ее потребления. Например, в условиях Республики Беларусь самая низкая величина биомассы травянистых многолетних растений бывает поздней осенью, зимой и ранней весной. В пери­од с мая по октябрь ее величина значительно увеличивается за счет роста над­земных частей растений.

Биомасса, производимая биоценозом на единице площади за единицу времени, называется биологической продукцией. Она выражается в тех же величинах, что и биомасса, но с указанием времени, за которое она создана (например, кг/га за месяц).

Различают два вида продукции – первичную и вторичную.

Биомасса, произведенная автотрофными организмами (зелеными растения­ми) на единице площади за единицу времени называется первичной продукци­ей. Ее величина определяет продуктивность всех звеньев гетеротрофных орга­низмов экосистемы.

Суммарная продукция фотосинтеза называется первичной валовой продук­цией. Это вся химическая энергия в форме произведенного органического веще­ства. При этом часть энергии может идти на поддержание жизнедеятельности (дыхание) самих производителей продукции – растений. Если мы изымем ту часть энергии, которая тратится растениями на дыхание, то получим чистую первичную продукцию.

В природных биоценозах дыхание уменьшает продуктивность более, чем наполовину. По мере старения растения доля потребляемой на дыхание энергии растет.

Зеленые растения могут перерабатывать от 1 до 5% получаемой энергии Солнца. Животные, питающиеся растениями, для образования биомассы своего тела используют всего 1% энергии, содержащейся в растительном материале. Из всех животных наиболее эффективно использует (преобразует) энергию до­машняя свинья. В мясо и жир превращается до 20 % потребленной ею энергии.

Несмотря на то что растения активно поглощают солнечный свет, КПД этих маленьких зеленых фабрик невелик. Например, вся продукция хлебного поля в пересчете на сухое вещество будет равняться 8-10 т/га. В широколист­венном лесу выход продукции еще меньше – 4-5 т/га.

Экосистема океана дает половину всей продуктивности планеты, леса – третью часть, а пашни – около одной десятой.

При изучении общей продуктивности экосистемы ее нельзя оце­нить простой арифметической суммой первичной и вторичной продукции. Дело в том, что прирост вторичной продукции всегда происходит не параллельно ро­сту первичной, а за счет уничтожения какой-то ее части. Получается как бы изъятие, вычитание вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности экосистем всегда производят по первичной продукции. Если оценить соотношение первичной и вторичной продукции, то первая окажется во много раз больше второй. В целом вторичная продукция ко­леблется от 1 до 10% в зависимости от свойств животного и особенностей поедаемого корма.

Движение вещества и энергии – основное условие поддержания жизнедеятельности организмов в биоценозе, его устойчивости.

По участию в биологическом круговороте веществ в биоценозе различают три группы организмов.

1. Основу биоценоза составляют продуценты (автотрофные организмы). Являясь организмами-продуцентами, автотрофы синтезируют с помощью солнечного света из СО₂ и Н₂0, а также неорганических солей почвы органические соединения, преобразуя при этом световую энергию в химическую. Они обеспечивают органическими веществами и энергией все живое население биоценоза. Зеленые растения лежат в основании всех пищевых связей. Они не только кормятся сами, но и кормят все остальные живые организмы.

2
. Кроме продуцентов, в экосистему входят организмы, которые используют для питания органические вещества, произведенные другими видами. Они не способны синтезировать вещества своего тела из неорганических составляющих. Это консументы (потребители). К ним относятся все животные, которые извлекают необходимую энергию из готовой пищи, поедая растения или других животных. Первичными консументами являются растительноядные животные (фитофаги), питающиеся травой, семенами, плодами, подземными частями растений – корнями, клубнями, луковицами и даже древесиной (некоторые насекомые). Ко вторичным консументам относят плотоядных животных (хищников).

К консументам также можно отнести группу бесхлорофильных растений (растений-паразитов), которые, присасываясь к корням своих собратьев, в буквальном смысле тянут из них соки. В мире растений это лесной петров крест, полевая заразиха.

Многие консументы в свою очередь служат пищей другим животным. Они сами не могут строить органическое вещество из неорганического и получают его в готовых формах, питаясь другими организмами.

3. Особую группу консументов составляют редуценты (от лат. reducens, reducentis – возвращающий, восстанавливающий) – микроорганизмы и грибы, разрушающие мертвое органическое вещество и превращающие его в воду, СО₂ и неорганические вещества, которые в состоянии усваивать другие организмы (продуценты). Основными редуцентами являются бактерии, грибы, простейшие, т.е. гетеротрофные микроорганизмы.

Таким образом, осуществляя пищевые взаимодействия, организмы биоценоза выполняют три функции:

1) энергетическую, которая выражается в запасании энергии в форме химических связей первичного органического вещества; ее выполняют организмы-продуценты;

2) перераспределения и переноса энергии пищи; ее выполняют консументы;

3) разложения органического вещества редуцентами любого происхождения до простых минеральных соединении, которые снова вовлекаются в биологический круговорот организмами-продуцентами.

Энергия, содержащаяся в одних организмах, потребляется другими. Перенос веществ и заключенной в них энергии от автотрофов к гетеротрофам, происходящий в результате поедания одними организмами других, называется пищевой цепью. Число звеньев в ней может быть различным, но обычно их бывает от 3 до 5.

Совокупность организмов, объединенных одним типом питания и занимающих определенное положение в пищевой цепи, носит название трофический уровень. К одному трофическому уровню принадлежат организмы, получающие свою энергию от Солнца через одинаковое число ступеней.

Первый трофический уровень занимают автотрофы (продуценты), второй - растительноядные животные (консументы первого порядка), третий - хищники, питающиеся растительноядными животными (консументы второго порядка) и паразиты первичных консументов, и, наконец, вторичные хищники (консументы третьего порядка) и паразиты вторичныx консументов образуют четвертый трофический уровень.

Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются паразиты, живущие на консументах предыдущих уровней.

Пищевая цепь в экосистеме начинается с зеленого растения и через ряд промежуточных организмов-консументов заканчивается звеном, которое представлено хищными птицами или хищными млекопитающими

В биоценозах обычно существует ряд параллельных пищевых цепей – пищевая сеть Сокращение численности особей одного вида – звена в пищевой цепи, вызванное деятельностью человека или другими причинами, неизбежно приводит к нарушениям целостности экосистемы.

Пищевые цепи, которые начинаются с автотрофных фото-синтезирующих организмов, называются пастбищными, или цепями выедания.

Если пищевая цепь начинается с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных (детрита), она называется детритной, или цепью разложения.

В результате последовательности превращений энергии в пищевых цепях каждое сообщество живых организмов приобретает определенную трофическую структуру. Трофическая структура сообщества отражает соотношение между продуцентами, консументами (отдельно первого, второго и т.д. порядков) и редуцентами, выраженное или количеством особей живых организмов, или их биомассой, или заключенной в них энергией, рассчитанных на единицу площади в единицу времени.

Трофическую структуру обычно отображают графическими моделями в виде экологических пирамид.

Эффект пирамиды в виде таких моделей разработал в 1927 г. английский зоолог Чарлз Элтон. Основанием пирамиды служит первый трофический уровень - уровень продуцентов, а последующие Уровни образуют консументы различных порядков. При этом высота всех блоков - одинакова, а длина пропорциональна числу, биомассе или энергии на соответствующем уровне. Различают три способа построения экологических пирамид.

1. Пирамида чисел (численностей) отражает численность отдельных организмов на каждом уровне . Например, чтобы прокормить одного волка, необходимо по крайней мере несколько зайцев, на которых он мог бы охотиться; чтобы прокормить этих зайцев, нужно довольно большое количество разнообразных растений. Иногда пирамиды чисел могут быть обращенными, или перевернутыми. Это касается пищевых цепей леса, когда продуцентами служат деревья, а первичными консументами – насекомые. В этом случае уровень первичных консументов численно богаче уровня продуцентов (на одном дереве кормится большое количество насекомых).

2. Пирамида биомасс – соотношение между организмами разных трофических уровней (продуцентами, консументами и редуцентами), выраженное в их массе. Обычно в наземных биоценозах общая масса продуцентов больше, чем каждого последующего звена. В свою очередь, общая масса консументов первого порядка больше, нежели общая масса консументов второго порядка и т.д. Если организмы не слишком различаются по размерам, то на графике обычно получается ступенчатая пирамида с суживающейся верхушкой. Так, для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.

В водных экосистемах можно также получить обращенную (или перевернутую) пирамиду биомасс, когда биомасса продуцентов оказывается меньшей, нежели биомасса консументов, а иногда и редуцентов. Например, в океане при довольно высокой продуктивности фитопланктона его общая масса в данный момент может быть меньше, нежели масса потребителей-консументов (киты, крупные рыбы, моллюски).

3. Пирамида энергии отражает величину потока энергии, скорость  прохождения массы нищи через пищевую цепь. На структуру биоценоза в большей степени оказывает влияние не количество фиксированной энергии, а скорость продуцирования пищи.

Пирамида энергии, в отличие от пирамид чисел и биомасс, всегда суживается кверху.

Потребленная пища на каждом трофическом уровне ассимилируется не полностью. Значительная ее часть тратится на обмен веществ. При переходе к каждому последующему звену пищевой цепи общее количество пригодной для использования энергии, передаваемой на следующий, более высокий трофический уровень, уменьшается. Продукция каждого последующего уровня примерно в 10 раз меньше продукции предыдущего.

Установлено, что максимальная величина энергии, передающаяся на следующий трофический уровень может в некоторых случаях составлять 30% от предыдущего, и это в лучшем случае. Во многих биоценозах, пищевых цепях такой процент передаваемой энергии может составлять всего лишь 1%.

В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергии (или закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная ее часть теряется в виде теплового излучения. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности .

Вот почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей. К конечному звену пищевой цепи, так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.