Лабораторная работа №1 специфика и многообразие представителей подтипа оболочники

2.Рассмотреть и зарисовать одиночную асцидию;

3.Произвести вскрытие асцидии;

4.Зарисовать внутреннее строение асцидии;

5.Зарисовать одиночную особь сальпы, бочёночника, аппендикулярию.
Оболочники – рано отделившаяся от основного ствола и наиболее уклонившаяся ветвь у хордовых животных, развивавшаяся в основном по пути морфологически регрессивной эволюции. Типичные признаки хордовых чётко выражены лишь на личиночной стадии. Распространены только в морях. Часть видов ведёт неподвижный (сидячий) образ жизни, другие медленно перемещаются в толще воды. Тело покрыто оболочкой или туникой. Питаются пассивно, профильтровывая большие массы воды. Кровеносная система незамкнутая, лакунарного типа. Гермафродиты; большая часть видов способна к бесполому размножению почкованием.

КЛАСС АСЦИДИИ (ASCIDIAE)



Рис. 1.Внешний вид различных асцидий

1 – Styela gelatinosa; 2 – Styela rustica; 3 – Halocynthia piriformis; 4 – Halocynthia aurantia; 5 – Halocynthia roretzi

К этому классу принадлежит большинство оболочников, пред­ставленных чаще всего сидячими формами, как одиночными, так и колониальными. Колониальные формы иногда ведут свободно­плавающий образ жизни.

Взрослая одиночная асцидия внешне похожа на двугорлую банку. Основанием своего тела (так называемой подошвой) она при­креплена к выступам дна. На вер­хней части тела расположен труб­кообразный вырост с отверстием, ведущим в огромную мешковид­ную глотку. Это ротовой сифон. Другое отверстие распо­ложено ниже сбоку - это клоа­кальный сифон. Глотка прониза­на большим числом мелких от­верстий - жаберных щелей, или стигм, через которые циркулиру­ет вода. На дне глотки находится отверстие, ведущее в короткий пищевод. Пищевод переходит в мешковидный желудок. Короткая кишка открьвается в атриальную полость, которая сообщается с наружной средой через отвер­стие - атриопор, располагающее­ся на клоакальном сифоне.

1– ротовой сифон; 2 – клоакальный сифон; 3 – туника; 4 – полость глотки; 5 – жаберные щели; 6 – эндостиль; 7– спинная борозда; 8 – околожаберная борозда; 9 – стенка околожаберной полости; 10 – желудок; 11 – анальное отверстие; 12 – семенник; 13 – яичник; 14 – протоки половых желёз; 15 – околосердечная сумка; 16 – сердце; 17 – нервный узел

Питание пассивное. Как и у ланцетников, есть эндостиль. Пи­щевые частицы, попавшие с водой в глотку, осаждаются на нем.

Эндостиль начинается на дне глотки и по ее брюшной стороне поднимается вверх к ротовому отверстию. Здесь он раздваивается, образуя окологлоточное кольцо, и переходит в тянущийся по спинной стороне глотки спинной вырост, или спинную бороздку. Пищевые комочки перегоняются реснитчатыми клетками эндо­стиля вверх к окологлоточному кольцу, откуда они по спинному выросту спускаются к пищеводу. Есть желудок, короткая кишка открывается в атриальную полость вблизи клоакального сифона.

Половое размножение асцидии благодаря исследованиям А.О.Ковалевского (1840-1901) стало основой для понимания фи­логенетических связей оболочников с другими хордовыми. Из оплодотворенного яйца быстро формируется свободноплавающая личинка. Внешне она слегка напоминает головастика: ее «голова» содержит все органы, а хвост позволяет быстро переме­щаться. В хвосте кроме мускулатуры и плавниковой складки закла­дываются хорда и нервная трубка. Жизнь личинки коротка по вре­мени (не более суток), вскоре она прикрепляется двумя выростами головы к субстрату и подвергается регрессивному метаморфозу. Хорда исчезает. Уменьшаются в размерах, а затем исчезают нерв­ная трубка, светочувствительный глазок и мозговой пузырек. Остается лишь задняя утолщенная часть пузырька, которая обра­зует ганглий, упомянутый при описании взрослой формы асци­дий. Наоборот, глотка разрастается, число жаберных отверстий резко увеличивается. Ротовое и анальное отверстия перемещаются наверх. Тело принимает типичный для взрослой особи мешковид­ный облик. На поверхности тела быстро формируется туника.

Филогения оболочников во многом еще неясна. Основываясь на классических работах А. О. Ковалевского о развитии асцидий и на филогенетических исследованиях А. Н. Северцова (1866-1936), можно предполагать, что оболочники и прочие хордовые имели, вероятно, общих предков. Предки оболочников были свободно­ плавающими животными, передвигающимися в воде при помощи длинного хвостового плавника. Они имели развитую нервную труб­ку с расширенным мозговым пузырем на переднем конце, органы чувств - в виде слухового пузырька и пигментированного глазка, хорошо развитую хорду. Позднее большинство видов перешло к сидячему образу жизни и строение их тела значительно упростилось (нервная система, органы чувств, хорда, мускулатура). Наоборот, прогрессивно развились приспособления, обусловленные сидячим образом жизни: толстая туника - надежная защита для внутренних органов, сложный жаберный аппарат, эндостиль, размножение не только половым путем, но и (у большинства) почкованием.

Таким образом, с изменением условий и образа жизни изменились и общая организация оболочников. Онтогенез асцидий на­глядно указывает на взаимосвязь условий жизни и строения их личинок на разных стадиях развития.

Сальпы – плавающие (пелагические) морские животные. Имеют общие с асцидиями черты строения, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело внешне напоминает огурец или бочонок. Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела, окружённого тонкой студенистой, полупрозрачной туникой.

Мантия образована однослойным эпителием, к внутренней поверхности которого прилегают мускульные ленты (часто их 8-9), наподобие обручей охватывающие тело животного. Почти всё тело занимают глоточная и атриальная полости, разделённые перегородкой – спинным выростом. Эта перегородка прободена несколькими жаберными отверстиями – стигмами. Последовательное, от переднего конца тела, сокращение мускульных лент гонит воду из глоточной в атриальную полость и с силой выталкивает её из относительно узкого клоакального сифона, благодаря этому животное толчками медленно продвигается вперёд.

Для сальп характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез), обычно связанное с образованием сложных полиморфных колоний.

1 – рот; 2 – клоакальное отверстие; 3 – брюшная сторона

1 – ротовой сифон; 2 – клоакальный сифон; 3 – эндостиль; 4 – статоцист (орган равновесия); 5 – нервный ганглий; 6 – мышечные ленты; 7 – перегородка со стигмами; 8 – глотка; 9 – отверстие пищевода; 10 – желудок; 11 – анус; 12 – сердце; 13 – брюшной столон; 14 – спинной столон

Сальпы и бочёночники встречаются преимущественно в тёплых морях; в холодные воды проникают лишь немногие виды. Все они ведут пелагический образ жизни, обитая в поверхностном 200-300-метровом слое, но иногда бочёночников добывали на глубинах до 2-3 км. Кормятся они мелкими планктонными организмами. Местами образуют большие скопления: иногда в 1м³ воды насчитывали до 2-3 тыс мелких сальп. Сальп и бочёночников рыбы, по видимому не едят. Местами они могут быть конкурентами планктонных ракообразных.

КЛАСС АППЕНДИКУЛЯРИИ (APPENDICULARIAE)

Объединяет около 60 видов мелких плавающих оболочников длиной в несколько мл, только немногие виды достигают длины 1-2 см. По внешнему виду и строению аппендикулярии похожи на личинок асцидий, отличаясь лишь в деталях. От брюшной поверхности маленького овального тела отходит длинный, сильно сжатый с боков хвост. Лежащее на переднем конце тела ротовое отвестие переходит в объёмистую глотку, на брюшной поверхности которой есть хорошо развитый эндостиль, а на противоположной – спинная пластинка. Жаберных отверстий только одна пара, это короткие трубочки, открывающиеся на поверхности тела. Атриальной полости нет. Отходящий от конца глотки короткий пищевод переходит в объёмистый желудок; короткий кишечник заканчивается анальным отверстием на брюшной поверхности тела.

1 – рот; 2 – эндостиль; 3 – глотка; 4 – пищевод; 5 – желудок; 6 – анус; 7 – жаберное отверстие – стигма; 8 – сердце; 9 – нервный ганглий; 10 – нервный спинной ствол; 11 – его утолщение в хвостовом отделе; 12 – статоцист; 13 – обонятельная ямка; 14 – хорда; 15 – мускулатура хвоста; 16 – семенник; 17 – яичник; 18 – домик; 19 – его решётка; 20 – ловчая сеть; 21 – отверстие домика; тонкими стрелками обозначено направление тока воды; толстой пунктирной стрелкой – направление движения домика.

Существуют 2 гипотезы происхождения аппендикулярий. Согласно первой, весь класс представляет собой потомков каких-то асцидий, которые в ходе эволюции утратили неподвижную взрослую стадию и приобрели способность к половому размножению в личиночной фазе (неотения), что дало им возможность освоить пелагическую зону морей и океанов. Сторонники второй, на наш взгляд менее вероятной, гипотезы считают, что аппендикулярии обособились непосредственно от каких-то примитивных хордовых, давших начало и другим группам оболочников, но это обособление шло по пути выработки способности к плаванию; они не проходили сидячей (асцидиеподобной) стадии и, вероятно, в большей степени, чем другие оболочники, сохранили сходство с предковыми формами.

Аппендикулярии распространены практически по всем морям и океанам, местами многочисленны и в холодных водах (50 особей в 1 м³ воды). Приурочены преимущественно к поверхностным слоям, но иногда встречаются и на глубинах до 3 км. При высокой численности, выедая мелкий фитопланктон, могут быть пищевыми конкурентами мелких пелагических ракообразных. Служат кормом многим видам рыб.

КЛАСС СОРБЕРАЦЕИ

Сорберацеи — небольшая группа оболочников, которую недавно выделили в отдельный класс. Это похожие на асцидий глубоководные существа, которые перешли к хищному питанию. Для того, чтобы проглатывать достаточно крупные жертвы, не нужна глотка со множеством стигм, но нужна определенная координация движений. Сорберацеи живут на глубине, где подстерегают жертву, которую запихивают в свой ротовой сифон с помощью лопастей на его краю. Для координации таких сложных действий они сохраняют нервную трубку.

Тело асцидии разрезают бритвой на две половины по сагиттальной плоскости. Для этого кладут животное в ванночку с водой на вату. Далее вместе с ватой берут её в левую руку так, чтобы брюшная сторона была направлена вправо, ротовой сифон вверх, а клоакальный налево. Бритву следует держать в правой руке и начинать продольный разрез таким образом, чтобы ротовой и клоакальный сифоны были разрезаны пополам по средней линии. Разрез через сифоны требует некоторого усилия, затем бритва идёт легче. Разрез необходимо проводить до самой подошвы, разрезав тело на две равные части. Рассмотреть внутренние органы асцидии.

1. 
   Тотальный препарат ланцетника:
   

Внутреннее строение: хорду, нервную трубку, мускулатуру, органы дыхания и кровообращения, пищеварения и размножения, органы

2. 
   Препарат поперечного среза в области глотки: покровы, миомеры, метаплевральные складки, хорду, нервную трубку с невроцелем, миомеры, миосепты, глотку, пронизанную жаберными щелями, эндостиль, наджаберную бороздку, половые железы, печёночный вырост.
   
3. 
   Препарат поперечного среза в области кишечника: сопоставить расположение внутренних органов с предыдущим препаратом.
   

1. 
   Общий вид ланцетника.
   
2. 
   Поперечный разрез ланцетника в области глотки.
   
3. 
   Поперечный разрез ланцетника в области кишечника.
   
4. 
   Схему строения кровеносной системы (домашнее задание).
   

1. 
   Внешнее строение: форму и отделы тела, покровы, ротовую воронку, плавники, органы чувств речной миноги.
   
2. 
   Строение и расположение внутренних органов: кровеносной системы, дыхательной, пищеварительной, выделения и размножения.
   
3. 
   Скелет и мускулатуру.
   
4. 
   Центральную нервную систему.
   

1. 
   Внешний вид миноги.
   
2. 
   Строение ротовой воронки.
   
3. 
   Общую топографию внутренних органов.
   
4. 
   Схему строения кровеносной системы (домашнее задание).
   

1. 
   Внешнее строение: отделы тела, парные и непарные плавники, ротовое отверстие, жаберные щели, чешую, органы чувств.
   
2. 
   Строение и расположение внутренних органов: кровеносной, дыхательной, пищеварительной систем, размножения и выделения.
   
3. 
   Скелет акулы и мускулатуру.
   
4. 
   Центральную нервную систему.
   

1. 
   Внешний вид акулы.
   
2. 
   Общую топографию внутренних органов.
   
3. 
   Схему строения кровеносной системы (домашнее задание).
   
4. 
   Череп акулы (вид сбоку).
   

1. 
   Общая характеристика типа Хордовых.
   
2. 
   Систематика типа Хордовых. Характеристика подтипов.
   
3. 
   Особенности разных классов Оболочников.
   
4. 
   Особенности внешнего строения и образа жизни ланцетника и речной миноги.
   
5. 
   Особенности организации систем внутренних органов головохордовых и круглоротых:
   

б) дыхания;

в) пищеварения;

г) размножения и выделения;

д) скелета и мускулатуры;

е) центральной нервной системы;

6. Органы чувств головохордовых и круглоротых.

7. Практическое значение головохордовых и круглоротых.

отверстие, жаберные крышки, чешую, органы чувств.

2. 
   Строение и расположение внутренних органов: кровеносной, дыхательной, пищеварительной систем, размножения и выделения.
   
3. 
   Центральную нервную систему.
   

1. 
   Циклоидную и ктеноидную чешую;
   
2. 
   Общую топографию внутренних органов
   
3. 
   Головной мозг (вид сверху)
   
4. 
   Схему строения кровеносной системы (домашнее задание).
   

1. 
   Мозговой и висцеральный отделы черепа (кости первичные и вторичные).
   
2. 
   Осевой скелет и его отделы. Строение туловищного и хвостового позвонков.
   
3. 
   Пояса конечностей и свободные конечности.
   

1. 
   Строение черепа (схему и натуральный объект)
   
2. 
   Туловищный и хвостовой позвонки.
   
3. 
   Плечевой пояс и грудной плавник.
   
4. 
   Тазовый пояс и брюшной плавник.
   

1. 
   Форму тела: веретенеобразную, шарообразную, каплеобразную, уплощённую, ремневидную, иглообразную.
   
2. 
   Типы расположения рта: нижний, верхний, конечный, выдвижной.
   
3. 
   Боковую линию: прямую, изогнутую, зигзагообразную.
   
4. 
   Расположение глаз: по оси тела, выше оси тела, ниже оси тела.
   
5. 
   Типы хвостового плавника: протоцеркальный, гетероцеркальный, гомоцеркальный, гипоцеркальный, дифицеркальный.
   
6. 
   Глоточные зубы: однорядные, двурядные, трёхрядные.
   
7. 
   Органы и способы движения рыб.
   

1. 
   Форма тела рыб и её связь с условиями обитания.
   
2. 
   Морфологические черты рыб и их экологическое обоснование.
   
3. 
   Плавательный пузырь, его строение и функции.
   
4. 
   Органы и способы движения рыб.
   
5. 
   Экологические группы рыб.
   

1. 
   Контуры рыб с веретенообразной, каплеобразной, уплощённой и змеевидной формой тела.
   
2. 
   Типы рта.
   
3. 
   Типы боковой линии.
   
4. 
   Глоточные зубы карпообразных.
   

1. 
   Краткие сообщения.
   
2. 
   Определение рыб, составление таблицы по морфологии рыб.
   
3. 
   Систематика рыб (домашнее задание).
   

(характеристика отряда, систематика, представители, краткая характеристика одного из них).

1. 
   Надотряд Акулы (китовая акула)
   
2. 
   Надотряд Скаты (манта)
   

3. 
   Отряд Осетрообразные (русский осетр)
   
4. 
   Отряд Сельдеобразные, семейство Сельдевые (черноспинка)
   
5. 
   Отряд Лососеобразные, семейство Лососевые (хариус)
   
6. 
   Отряд Карпообразные, семейство Карповые (плотва)
   
7. 
   Отряд Сомообразные, семейство Сомовые (обыкновенный сом)
   
8. 
   Отряд Угреобразные (речной угорь)
   
9. 
   Отряд Щукообразные (щука обыкновенная)
   
10. 
    Отряд Окунеобразные (окунь речной)
    
11. 
    Отряд Трескообразные (налим)
    
12. 
    Отряд Камбалообразные (обыкновенный палтус)
    

1. 
   Ведущие морфологические особенности, определившие прогрессивное развитие надкласса Рыбы.
   
2. 
   Общая характеристика хрящевых рыб.
   
3. 
   Общая характеристика костных рыб.
   
4. 
   Особенности внешнего строения хрящевых и костных рыб.
   
5. 
   Особенности организации систем внутренних органов хрящевых и костных рыб:
   

б) дыхания;

в) пищеварения;

г) размножения и выделения;

д) скелета и мускулатуры;

е) центральной нервной системы.

6. 
   Органы чувств рыб.
   
7. 
   Систематика пластинчатожаберных. Основные представители, их роль в биоценозах и практическое значение.
   
8. 
   Главные морфофизиологические отличия лучепёрых и лопастепёрых.
   
9. 
   Ганоидные рыбы - древние лучепёрые.
   
10. 
    Костистые рыбы – поздние лучепёрые.
    
11. 
    Лопастепёрые костные рыбы (двоякодышащие и кистепёрые) – специализированные и прогрессивные черты группы. Роль кистепёрых рыб в последующем выходе позвоночных на сушу.
    
12. 
    Важнейшие отряды и практическое значение костистых рыб.
    

1. 
   Внешнее строение: форму и отделы тела, конечности, покровы, органы чувств.
   
2. 
   Строение ротовой полости.
   
3. 
   Строение и расположение внутренних органов: кровеносной, дыхательной и пищеварительной систем, выделения и размножения.
   
4. 
   Центральную нервную систему.
   

1. 
   Ротовую полость лягушки.
   
2. 
   Общую топографию внутренних органов.
   
3. 
   Схему строения сердца и прилегающих сосудов.
   
4. 
   Схему строения головного мозга.
   

2.Осевой скелет и его отделы: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой.

1. 
   Череп (вид сверху и снизу).
   
2. 
   Плечевой пояс и переднюю конечность.
   
3. 
   Тазовый пояс и заднюю конечность.
   

1. 
   Форму тела земноводных: червеобразную, тритонообразную, лягвообразную.
   
2. 
   Способы и органы дыхания: лёгкие, жабры, кожу, плавники.
   
3. 
   Конечности и их функциональные особенности.
   
4. 
   Органы зрения и их функциональные особенности.
   

1. 
   Форма тела земноводных и её связь с условиями обитания и образом жизни земноводных.
   
2. 
   Способы и органы дыхания земноводных и их связь с условиями обитания.
   
3. 
   Конечности земноводных и их функциональные особенности.
   
4. 
   Органы зрения земноводных и их функциональные особенности.
   
5. 
   Питание земноводных, способы добывания и характер пищи.
   
6. 
   Размножение земноводных.
   

1. 
   Наружные жабры сирена или протея.
   
2. 
   Конечности квакши.
   
3. 
   Спинной плавник тритона.
   
4. 
   Защитные приспособления земноводных.
   

1. 
   Краткие сообщения.
   
2. 
   Определение земноводных, составление таблицы по морфологии
   

3. 
   Систематика земноводных (домашнее задание).